十幾年來，只要條件允許，中國工程院院士萬建民都會(huì)在周末往返北京和南京。“周五最晚航班回寧，周日最晚航班回京，這樣的節(jié)奏一周都沒有打破。我的日程表中，沒有‘周末’這一說。”

令他持之以恒的是為了破解“水稻雜種優(yōu)勢利用”的難題。萬建民讓自己帶領(lǐng)的南京農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所的兩支科研團(tuán)隊(duì)分頭推進(jìn)、互不干擾，得出結(jié)論后再相互比對(duì)。

(相關(guān)資料圖)

秈稻（廣陸矮4號(hào)）和粳稻（臺(tái)中65）雜交F1表現(xiàn)出嚴(yán)重的雜種不育現(xiàn)象，嚴(yán)重

限制了秈稻和粳稻雜種優(yōu)勢的利用。中國農(nóng)科院作科所供圖

雜種優(yōu)勢是大幅度提高作物產(chǎn)量的重要途徑。然而，水稻不同亞種之間的生殖隔離則導(dǎo)致了雜種不育、半不育問題。2023年7月26日，《細(xì)胞》（cell）在線發(fā)表了萬建民團(tuán)隊(duì)的成果，該研究在基因?qū)用娼议_了水稻雜種不育、半不育之謎，揭示了基因的演化規(guī)律以及其在不同水稻種質(zhì)資源之間的分布。

“如果秈稻和粳稻亞種間能育成超級(jí)雜交稻，預(yù)計(jì)可以比現(xiàn)有雜交水稻增產(chǎn)15%以上?！比f建民說。

雜種優(yōu)勢利用的“攔路虎”

早在上世紀(jì)六七十年代，以中國工程院院士袁隆平為代表的科學(xué)家們，就攻破了水稻雜交的難題，使得水稻產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)飛躍性增長，為解決我國14億人的口糧問題、保障糧食安全做出了卓越的貢獻(xiàn)。

迄今為止，我國水稻雜交技術(shù)已經(jīng)高度成熟，且領(lǐng)先于世界，我國水稻平均單產(chǎn)達(dá)到全球平均單產(chǎn)的1.7倍。然而，成熟的雜交技術(shù)主要在秈稻亞種內(nèi)部進(jìn)行雜交，很難在秈稻和粳稻兩個(gè)不同亞種之間實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定的雜交。

一般來說，品種間親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，雜交優(yōu)勢越明顯。萬建民介紹，當(dāng)前我國的栽培水稻，秈稻多種植于南方，粳稻多種植于北方。兩者之間的遺傳差異較大，雜種優(yōu)勢也較大。如何利用這種雜種優(yōu)勢，一直受到育種家的關(guān)注。

然而，“秈稻和粳稻之間存在嚴(yán)重的生殖隔離。”萬建民說，水稻不同亞種間雜交帶來的花粉不育、小穗結(jié)實(shí)率低、子粒不飽滿等“雜種不育”現(xiàn)象嚴(yán)重阻礙了雜種優(yōu)勢的利用。

要想利用秈稻和粳稻育成超級(jí)雜交稻，并不容易。中國科學(xué)院院士劉耀光說，“在進(jìn)化過程中，物種會(huì)出現(xiàn)分化現(xiàn)象，而這種分化會(huì)產(chǎn)生生殖隔離，導(dǎo)致雜交不育或育性下降。當(dāng)前，水稻育種中對(duì)雜種優(yōu)勢的利用，主要集中在亞種內(nèi)部，但潛力的挖掘已經(jīng)到了平臺(tái)期。而要實(shí)現(xiàn)亞種間的雜交，進(jìn)一步提高對(duì)雜種優(yōu)勢的利用，則必須解決雜種不育這個(gè)‘?dāng)r路虎’?！?/p>

水稻基因里的“攻防戰(zhàn)”

從30年前開始，萬建民團(tuán)隊(duì)就開始“水稻雜種優(yōu)勢利用”的難題。

論文第一作者、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)博士后王超龍告訴《中國科學(xué)報(bào)》，通過全基因組分析，團(tuán)隊(duì)首先鑒定了引起秈粳雜種不育的主要基因位點(diǎn)，找到了一個(gè)效應(yīng)最大的位點(diǎn)，然后通過遺傳分析，發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)其實(shí)由兩個(gè)緊密連鎖的基因組成。

有趣的是，這一對(duì)緊密連鎖的基因有著完全相反的功能。其中一個(gè)被稱為“破壞者”，他對(duì)所有花粉產(chǎn)生傷害作用，引起花粉敗育；而另一基因被稱為“守衛(wèi)者”，它能阻止“破壞者”的傷害作用。

王超龍解釋說，只有那些遺傳了“守衛(wèi)者”基因的花粉，才能因受到保護(hù)而正常發(fā)育。在世代繁衍過程中，當(dāng)攜帶和不攜帶這對(duì)基因的水稻植株雜交時(shí)，其后代中凡是不攜帶這對(duì)基因的花粉都不能正常發(fā)育；凡是發(fā)育正常的花粉都攜帶這對(duì)基因。

因此隨著世代的增加，含有該對(duì)基因的后代個(gè)體會(huì)迅速增加，最終占主導(dǎo)地位。這種遺傳效應(yīng)被稱之為“基因驅(qū)動(dòng)”。

這場基因?qū)用娴摹肮シ缿?zhàn)”究竟是如何進(jìn)行的？進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，“破壞者”是通過與細(xì)胞中能量工廠線粒體的一個(gè)核心功能蛋白互作，干擾線粒體的產(chǎn)能功能，花粉因缺能而最終敗育；而“守衛(wèi)者”可以和“破壞者”直接互作，阻止其進(jìn)入能量工廠，從而解除破壞作用?！笆匦l(wèi)者”還進(jìn)一步將“破壞者”押送到一種叫作自噬體的細(xì)胞器中進(jìn)行降解，從而徹底消滅“破壞者”，使花粉的發(fā)育不受影響。

“這一次的成果解釋了‘破壞者’和‘守衛(wèi)者’是怎么‘干活’的。以前只知道‘破壞者’的存在，但它是綁架，是拿刀子，還是拿錘子破壞？用什么工具并不知道?！Ｗo(hù)者’如何保護(hù)的也不知道?！闭撐墓餐ㄓ嵶髡?、中國農(nóng)科院作科所研究員吳傳銀告訴《中國科學(xué)報(bào)》。

“這一研究解釋了物種分化的機(jī)制，但又不僅僅是基礎(chǔ)理論的研究，因?yàn)檫@直接破解了生殖隔離、雜種不育的謎題，為育種提供了最有效的理論基礎(chǔ)?！眲⒁庹f。

探明連鎖基因的起源

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，“破壞者”和“守護(hù)者”這對(duì)基因在最開始的祖先野生稻中并不存在。沿著水稻馴化和演變的歷史一路追索，該團(tuán)隊(duì)在亞洲栽培稻的祖先“普通野生稻”中，發(fā)現(xiàn)了具有“破壞者”和“守衛(wèi)者”功能的這對(duì)基因。

萬建民介紹，在野生稻中形成之后，經(jīng)過人類的馴化，這種有功能的類型僅被一部分秈稻農(nóng)家種繼承，而粳稻農(nóng)家種沒有繼承這一功能類型。

隨著現(xiàn)代水稻育種的發(fā)展，育種家無意中將這對(duì)基因從秈稻引入到粳稻中，并在粳稻種群中快速擴(kuò)散。到目前為止，85%的粳稻品種，都攜帶這一基因，這也是這對(duì)基因“基因驅(qū)動(dòng)”效果在群體層面的體現(xiàn)。

“由于這對(duì)基因在水稻種間或亞種間的分布不均一，因此它們相互雜交產(chǎn)生花粉不育是一種普遍現(xiàn)象。”王超龍說。

萬建民說，利用上述研究成果，可以通過分子標(biāo)記輔助選擇等手段規(guī)避花粉敗育問題，從而推進(jìn)水稻亞種間超強(qiáng)優(yōu)勢利用和高產(chǎn)品種的培育。

中國科學(xué)院院士種康指出，“對(duì)秈粳稻雜種不育機(jī)制的破解，從理論上揭開了生殖隔離的秘密，同時(shí)也使得分子設(shè)計(jì)育種成為可能，無論對(duì)育種理論和實(shí)踐都有重要意義?！?/p>

水稻研究的頂點(diǎn)留給后輩攀登

“未來一定是秈粳稻雜交的時(shí)代，這可能帶來水稻產(chǎn)量新的大幅度增長?！比f建民說。

事實(shí)上，我國當(dāng)前已經(jīng)有了秈稻和粳稻雜交的品種，如育成于浙江省寧波市的“甬優(yōu)”系列，育成于中國農(nóng)科院的“春優(yōu)”系列等。

秈稻與粳稻的雜交品種，不僅具有更高的產(chǎn)量，同時(shí)也具有多種雜種優(yōu)勢，比如在風(fēng)味上，同時(shí)具有秈稻的松軟和粳稻的口感?！艾F(xiàn)有的雜交品種，雖然品質(zhì)風(fēng)味可能還達(dá)不到稻花香的水準(zhǔn)，但普遍都是高品質(zhì)的水稻?！比f建民說。

值得注意的是，該研究還發(fā)現(xiàn)，利用新發(fā)現(xiàn)的“連鎖基因”在水稻間廣泛傳遞的特性，科學(xué)家們可以將優(yōu)質(zhì)、高抗、耐逆等優(yōu)良基因與這對(duì)基因串聯(lián)，“驅(qū)動(dòng)”這些優(yōu)良基因在后代群體中快速傳播和純合，從而大大縮短育種時(shí)間，提高育種效率，精準(zhǔn)獲得具有多種優(yōu)良特性的水稻新品種。

“也就是說，在未來，我們可以通過分子設(shè)計(jì)的方式，精準(zhǔn)地設(shè)計(jì)和培育我們需要的品種?！蓖醭堈f。

“破解秈稻和粳稻亞種間的生殖隔離，實(shí)現(xiàn)秈、粳雜種優(yōu)勢的利用，是水稻育種中一次里程碑式的進(jìn)步，這使得我們距離水稻單產(chǎn)的再次飛躍又前進(jìn)了一大步。”中國農(nóng)科院院長、中國工程院院士吳孔明說。

萬建民強(qiáng)調(diào)，水稻品種的培育是一個(gè)系統(tǒng)工程，永遠(yuǎn)沒有終結(jié)，不可能通過一篇論文、一個(gè)進(jìn)步來解決整個(gè)水稻改良的問題，即便部分問題也解決不了。

“我們的科學(xué)研究永遠(yuǎn)在路上，我們的研究永遠(yuǎn)不可能達(dá)到頂點(diǎn)，頂點(diǎn)永遠(yuǎn)是我們的后輩去攀登的。因此，希望我們的年輕人能夠繼續(xù)攀登科學(xué)高峰。”萬建民說。

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